中国科学院植物生理生态研究所国家基因研究中心与中国水稻研究所及日本国立遗传所等单位合作,于10月4日在《自然》杂志上在线发表了关于水稻全基因组遗传变异图谱的构建及驯化起源的文章。
水稻、小麦等农作物的驯化、栽培对人类文明的进程产生过重大的影响。栽培作物的起源研究十分复杂,涉及植物学、遗传学、生物地理学、考古学等不同的自然和社会学科。作为一种极其重要的粮食作物,关于水稻起源、驯化过程的研究及驯化基因的鉴定分析一直是热点。根据已有的大量证据,目前普遍认为亚洲栽培稻是在一万多年前由亚洲的野生稻人工驯化而来,广泛分布于中国、东南亚及南亚的普通野生稻是亚洲栽培稻的野生祖先种。但是,亚洲栽培稻最早起源于哪里(中国、东南亚、南亚或是其他地区)?人类最先开始驯化的是同一类野生稻然后逐渐演化出粳稻和籼稻两个亚种呢,还是野生稻中本来就存在着两类水稻然后被分别驯化成粳稻和籼稻呢?基因组上有哪些位点受到了选择从而改变了野生稻的特性形成了适应人类生产作业的栽培稻?
对于这些难题,学术界开展了大量的研究,获得了不少的证据或线索。之前的研究对栽培稻及其近缘野生稻进行系统发育关系分析,发现从全基因组水平看,栽培稻的两个亚种粳稻和籼稻在普通野生稻中有着各自的祖先,因此提出了亚洲栽培稻的多起源学说。近几年,科学家通过图位克隆的方法鉴定到了多个重要的水稻驯化基因,如控制落粒性的sh4基因(从野生稻的极易落粒到栽培稻的不易落粒)、控制株型的PROG1基因(从野生稻的匍匐生长到栽培稻的直立生长)、控制壳色的Bh4基因(从野生稻的黑壳到栽培稻的黄壳)等。这些基因在粳稻和籼稻中基本上都呈现为同一种等位基因,即受到的是同一次驯化选择,显示出单起源的特点。对此,学者提出了一些假说去加以解释,但还是存在着很大争议。
国家基因研究中心先前对广泛收集的近千份代表性中国水稻地方品种和国际水稻品种材料进行基因组重测序,开发了一套有效的算法,深入分析栽培稻的遗传多样性,构建了一张精确的水稻高密度基因型图谱,并将其用于水稻复杂性状的全基因组关联分析(更详细的内容可以参见之前的报道http://www.sippe.ac.cn/news.asp?id=1898和http://www.sippe.ac.cn/news.asp?id=2272)。在这些工作的基础上,研究者进一步选取了四百余份覆盖全生态区的普通野生稻株系及少量亲缘关系较远的野生稻(作为外类群)进行基因组重测序、序列变异鉴定和基因分型,与先前的栽培稻基因组数据一起,构建出一张水稻全基因组遗传变异的精细图谱。通过这张精细图谱,研究者对栽培稻和野生稻的群体进行了详细比较和分析,发现水稻驯化从中国南方地区的普通野生稻开始,经过漫长的人工选择形成了粳稻;对驯化位点的进一步分析发现,分布于中国广西的普通野生稻与栽培稻的亲缘关系最近,表明广西(珠江流域)更可能是最初的驯化地点,而非之前考古学研究认为的长江中下游区域。处于半驯化中的粳稻与东南亚(与广西接壤)、南亚的普通野生稻杂交,经过不断的自然选择和人工选择形成了籼稻。籼稻继承了粳稻中很多驯化位点中的等位基因,保持了栽培稻的特性;而在基因组其余区段保留的是普通野生稻(东南亚及南亚)的等位基因,显示出较高的遗传多样性。现在的粳稻和籼稻两个亚种间的差异主要源于野生稻种群间已有的群体分化,而驯化过程中的瓶颈效应(尤其作用于粳稻的瓶颈效应)大大加剧了这种分化。
研究者同时鉴定到了水稻驯化过程中受到选择的基因组位点(selective sweep),并通过对十五个驯化性状进行了高分辨率的连锁定位,得以将受到选择的基因组位点与具体控制的驯化性状相联系。研究者随之发现,与之前控制落粒性、株型的位点相比,那些控制柱头外露(从野生稻的异交到栽培稻的自交)、粒重等性状的位点在驯化中表现出更强的受选择信号。此外,研究者还对一个常用的野生稻株系进行了全基因组组装,并通过对基因区序列的突变位点注释及比较分析,鉴定到几百个候选的驯化基因及相关的突变,这些信息为下一步驯化基因系统化的定位克隆和功能研究提供了重要线索。
在这项工作中,中国水稻研究所及日本国立遗传所等单位提供了大量的水稻种质资源和野生稻材料。该研究通过对水稻遗传多样性的分析、驯化起源的探索、及驯化位点的鉴定,将便于高效地利用水稻野生资源中丰富的遗传资源,有助于水稻的育种改良。(黄学辉撰稿)